Холоднокровные (температура тела зависит от температуры окружающей среды) животные, рыбы, имеют замкнутую кровеносную систему, представленную сердцем и сосудами. В отличие от высших животных рыбы имеют один круг кровообращения (за исключением двоякодышащих и кистёперых).
Сердце у рыб двухкамерное: состоит из предсердия, желудочка, венозной пазухи и артериального конуса, поочерёдно сокращающихся своими мускульными стенками. Ритмично сокращаясь, оно движет кровь по замкнутому кругу.
По сравнению с наземными животными, сердце рыб очень мало и слабо. Его масса обычно не превышает 0,33–2,5%, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц — 10–16%.
Слабое у рыб и кровяное давление.
Рыбы имеют и малую частоту сокращений сердца: 18–30 ударов в минуту, но при низких температурах она может уменьшиться до 1–2; у рыб, переносящих вмерзание в лед зимой, пульсация сердца в этот период вообще прекращается.
Кроме этого, рыбы имеют малое количество крови по сравнению с высшими животными.
Но все это объясняется горизонтальным положением рыбы в окружающей среде (нет необходимости выталкивать кровь наверх), а также жизнью рыбы в воде: в среде, в которой сила земного притяжения сказывается намного меньше чем на воздухе.
Кровь от сердца оттекает по артериям, а к сердцу — по венам.
Из предсердия она выталкивается в желудочек, затем в артериальный конус, а затем в большую брюшную аорту и доходит до жабр, в которых происходит газообмен: кровь в жабрах обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Красные клетки крови рыб — эритроциты содержат гемоглобин, связывающий в жабрах кислород, а в органах и тканях — углекислый газ.
Способность гемоглобина в крови рыб извлекать кислород у разных видов различна. Быстро плавающие, живущие в богатых кислородом проточных водах рыбы имеют клетки гемоглобина, обладающие большой способностью к вязке кислорода.
Богатая кислородом артериальная кровь имеет яркий алый цвет.
После жабр кровь по артериям попадает в головной отдел и дальше в спинную аорту. Проходя по спинной аорте, кровь доставляет кислород к органам и в мускулатуру туловища и хвоста. Спинная аорта тянется до конца хвоста, от нее по пути крупные сосуды отходят к внутренним органам.
Обедненная кислородом и насыщенная углекислым газом венозная кровь рыбы имеет тёмно-вишнёвый цвет.
Отдав кислород органам и собрав углекислый газ, кровь по крупным венам идёт к сердцу и предсердию.
Организм рыбы имеет свои особенности и в кроветворении:
Многие органы могут образовывать кровь: жаберный аппарат, кишечник (слизистая), сердце (эпителиальный слой и эндотелий сосудов), почки, селезёнка, сосудистая кровь, лимфоидный орган (скопления кроветворной ткани – ретикулярного синцития — под крышей черепа).
В периферической крови рыбы могут находиться зрелые и молодые эритроциты.
Эритроциты, в отличие от крови млекопитающих, имеют ядро.
Кровь рыбы имеет внутреннее осмотическое давление.
На настоящий момент установлено 14 систем групп крови рыб.
При проведении паразитологического исследования рыб, кровь, а также органы кровообращения берут на анализ. 
По материалам www.aqualover.ru
Кровь выполняет многочисленные функции только тогда, когда движется по сосудам. Обмен веществ между кровью и другими тканями организма происходит в капиллярной сети. Отличаясь большой протяженностью и разветвленностью, она оказывает большое сопротивление току крови. Давление, необходимое для преодоления сопротивления сосудов, создается в основном сердцем,
Строение сердца рыб проще, чем высших позвоночных. Производительность сердца у рыб как нагнетательного насоса значительно ниже, чем у наземных животных. Тем не менее оно справляется со своими задачами. Водная среда создает благоприятные условия для работы сердца. Если у наземных животных значительная часть работы сердца затрачивается на преодоление сил гравитации, вертикальные перемещения крови, то у рыб плотная водная среда существенно нивелирует гравитационные влияния. Вытянутое в горизонтальном направлении тело, небольшой объем крови, наличие только одного крута кровообращения дополнительно облегчают функции сердца у рыб.
§30. СТРОЕНИЕ СЕРДЦА
Сердце у рыб небольшое, составляющее примерно 0,1% массы тела. Из этого правила, конечно, есть исключения. Например, у летучих рыб масса сердца достигает 2,5 % массы тела.
Для всех рыб характерно двухкамерное сердце. Вместе с тем существуют видовые различия в строении этого органа. В обобщенном виде можно представить две схемы строения сердца в классе рыб. И в первом, и во втором случае выделяют 4 полости: венозный синус, предсердие, желудочек и образование, отдаленно напоминающее дугу аорты у теплокровных, — артериальную луковицу у костистых и артериальный конус у пластинчатожаберных (рис, 7.1).
Принципиальное различие этих схем заключено в морфофункциональных особенностях желудочков и артериальных образований.
У костистых артериальная луковица представлена фиброзной тканью с губчатым строением внутреннего слоя, но без клапанов.
У пластинчатожаберных артериальный конус помимо фиброзной ткани содержит и типичную сердечную мышечную ткань, поэтому обладает сократимостью. Конус имеет систему клапанов, облегчающих одностороннее продвижение крови через сердце.
Рис. 7.1. Схема строения сердца рыб
В желудочке сердца рыб обнаружены различия в структуре миокарда. Принято считать, что миокард рыб специфичен и представлен однородной сердечной тканью, равномерно пронизанной трабекулами и капиллярами. Диаметр мышечных волокон у рыб меньше, чем у теплокровных, и составляет 6-7 мкм, что вдвое меньше по сравнению, например, с миокардом собаки. Такой миокард называют губчатым.
Сообщения о васкуляризации миокарда рыб довольно запутанны. Миокард снабжается венозной кровью из трабекулярных полостей, которые, в свою очередь, заполняются кровью из желудочка через сосуды Тибезия (Thebesian vessels). В классическом понимании у рыб нет коронарного кровообращения. По крайней мере, медики-кардиологи придерживаются такой точки зрения. Однако в литературе по ихтиологии термин «коронарное кровообращение рыб» встречается часто.
В последние годы исследователи обнаружили много вариаций васкуляризации миокарда. Например, С. Agnisola et. al (1994) сообщает о наличии двуслойного миокарда у форели и электрического ската. Со стороны эндокарда лежит губчатый слой, а над ним слой миокардиальных волокон с компактным упорядоченным расположением.
Исследования показали, что губчатый слой миокарда обеспечивается венозной кровью из трабекулярных лакун, а компактный слой получает артериальную кровь по гипобронхиальным артериям второй пары жаберных дут. У elasmobranchs коронарное кровообращение отличается тем, что артериальная кровь из гипобронхиальных артерий доходит до губчатого слоя по хорошо развитой системе капилляров и попадает в полость желудочка по сосудам Тибезия.
Еще одно существенное различие костистых и пластинчатожаберных заключается в морфологии перикарда.
У костистых перикард напоминает таковой наземных животных. Он представлен тонкой оболочкой.
У пластинчатожаберных перикард образован хрящевой тканью поэтому он представляет собой как бы жесткую, но упругую капсулу. В последнем случае в период диастолы в перикардиальном пространстве создается некоторое разрежение, что облегчает кровенаполнение венозного синуса и предсердия без дополнительных затрат энергии.
§31. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СЕРДЦА
Строение миоцитов сердечной мышцы рыб сходно с таковым высших позвоночных. Поэтому и электрические свойства сердца похожи. Потенциал покоя миоцитов у костистых и пластинчатожаберных составляет 70 мВ, у миксин — 50 мВ. На пике потенциала действия регистрируется изменение знака и величины потенциала с минус 50 мВ до плюс 15 мВ. Деполяризация мембраны миоцита приводит к возбуждению натрий-кальциевых каналов. Сначала ионы натрия, а затем ионы кальция устремляются внутрь клетки миоцита. Этот процесс сопровождается образованием растянутого плато, а функционально фиксируется абсолютная рефрактерность сердечной мышцы. Эта фаза у рыб значительно продолжительнее — около 0,15 с.
Следующая за этим активизация калиевых каналов и выход ионов калия из клетки обеспечивают быструю реполяризацию мембраны миоцита. В свою очередь, реполяризация мембраны закрывает калиевые и открывает натриевые каналы. В итоге потенциал клеточной мембраны возвращается к исходному уровню минус 50 мВ.
Миоциты сердца рыбы, способные к генерации потенциала, локализованы в определенных участках сердца, которые совокупно объединены в «проводящую систему сердца». Как и у высших позвоночных, у рыб инициирование сердечной систолы происходит в синатриальном узле.
В отличие от других позвоночных у рыб роль пейсмейкеров выполняют все структуры проводящей системы, которая у костистых включает в себя центр ушкового канала, узел в атриовентрикулярной перегородке, от которого к типичным кардиоцитам желудочка тянутся клетки Пуркинье.
Скорость проведения возбуждения по проводящей системе сердца у рыб ниже, чем у млекопитающих, причем в разных участках сердца она неодинакова. Максимальная скорость распространения потенциала зарегистрирована в структурах желудочка.
Электрокардиограмма рыб напоминает электрокардиограмму человека в отведениях V3 и V4 (рис. 7.2). Однако техника наложений отведений для рыбы не разработана так подробно, как для наземных позвоночных животных.
Рис. 7.2. Электрокардиограмма рыбы
У форели и угря на электрокардиограмме хорошо видны зубцы Р, Q, R, S и Т. Только зубец S выглядит гипертрофированным, а зубец Q неожиданно имеет положительную направленность, у пластинчатожаберных в дополнение к пяти классическим зубцам на электрокардиограмме выявлены зубцы Bd между зубцами S и Т, а также зубец Вr между зубцами Г и .Р. На электрокардиограмме угря зубцу Р предшествует зубец V. Этиология зубцов такова:
зубец Р соответствует возбуждению ушкового канала и сокращению венозного синуса и предсердия;
комплекс QRS характеризует возбуждение атриовентрикулярного узла и систолу желудочка;
зубец Т возникает в ответ на реполяризацию клеточных мембран сердечного желудочка.
§32. РАБОТА СЕРДЦА
Сердце рыб работает ритмично. Частота сердечных сокращений у рыб зависит от многих факторов.
Частота сердечных сокращений (ударов в минуту) у карпа при 20 њС
Личинка
Молодь массой 0,02 г 80
Сеголетки массой 25 г 40
Двухлетки массой 500 г 30
В опытах in vitro <изолированное перфузированное сердце) частота сердечных сокращений у радужной форели и электрического ската составила 20-40 ударов в минуту.
Из множества факторов наиболее выраженное влияние на частоту сердечных сокращений оказывает температура среды обитания. Методом телеметрии на морском окуне и камбале была выявлена следующая зависимость (табл. 7.1).
7.1. Зависимость частоты сердечных сокращений от температуры воды
Установлена видовая чувствительность рыб к перепадам температуры. Так, у камбалы при повышении температуры воды с g до 12 њС частота сердечных сокращений возрастает в 2 раза (с 24 до 50 ударов в минуту), у окуня — только с 30 до 36 ударов в минуту.
Регуляция сердечных сокращений осуществляется при помощи центральной нервной системы, а также внутрисердечных механизмов. Как и у теплокровных, у рыб в опытах in vivo при повышении температуры притекающей к сердцу крови наблюдалась тахикардия. Понижение температуры притекающей к сердцу крови вызывало брадикардию. Ваготомия снижала уровень тахикардии.
Хронотропным действием обладают и многие гуморальные факторы. Положительный хронотропный эффект получали при введении атропина, адреналина, эптатретина. Отрицательную хронотропию вызывали ацетилхолин, эфедрин, кокаин.
Интересно, что один и тот же гуморальный агент при различной температуре окружающей среды может оказывать прямо противоположное воздействие на сердце рыб. Так, на изолированном сердце форели при низких температурах (6њС) эпинефрин вызывает положительный хронотропный эффект, а на фоне повышенных температур (15њС) перфузирующей жидкости — отрицательный хронотропный эффект.
Сердечный выброс крови у рыб оценивается в 15-30 мл/кг в минуту. Линейная скорость крови в брюшной аорте составляет 8- 20 см/с. In vitro на форели установлена зависимость сердечного выброса от давления перфузирующей жидкости и содержания в ней кислорода. Однако в тех же условиях у электрического ската минутный объем не изменялся.
В состав перфузата исследователи включают более десятка компонентов.
Состав перфузата для сердца форели (г/л)
Хлорид натрия 7,25
Хлорид калия 0,23
Фторид кальция 0,23
Сульфат магния (кристаллический) 0,23
Фосфат натрия однозамещенный (кристаллический) 0,016
Фосфат натрия двузамещенный (кристаллический) 0,41
Глюкоза 1,0
Поливинил пиррол идол (PVP) коллоидный 10,0
I. Раствор насыщается газовой смесью из 99,5 % кислорода, 0,5 % углекислого газа (диоксида углерода) или смесью воздуха (99 5%) с углекислым газом (0,5 %).
2.рН перфузата доводят до 7,9 при температуре 10 њС, используя бикарбонат натрия.
Состав перфузата для сердца электрического ската (г/л)
Хлорид натрия 16,36
Хлорид калия 0,45
Хлорид магния 0,61
Сульфат натрия 0,071
Фосфат натрия однозамещенный (кристаллический) 0,14
Бикарбонат натрия 0,64
Мочевина 21.0
Глюкоза 0,9
Примечания:
1. Перфузат насыщают той же газовой смесью. 2.рН 7,6.
В таких растворах изолированное сердце рыб сохраняет физиологические свойства и функционирует очень долго. При выполнении простых манипуляций с сердцем допускается использование изотонического раствора хлорида натрия. Однако не стоит при этом рассчитывать на продолжительную работу сердечной мышцы.
§33. КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ
У рыб, как известно, один круг кровообращения. И, тем не менее, кровь по нему циркулирует дольше. На полный кругооборот крови у рыб уходит около 2 мин (у человека через два круга кровообращения кровь проходит за 20-30 с). Из желудочка через артериальную луковицу или артериальный конус кровь поступает в так называемую брюшную аорту, отходящую от сердца в краниальном направлении к жабрам (рис. 7.3).
Брюшная аорта делится на левые и правые (по количеству жаберных дуг) приносящие жаберные артерии. От них к каждому жаберному лепестку отходит лепестковая артерия, а от нее к каждому лепесточку отходят две артериолы, которые формируют капиллярную сеть из тончайших сосудов, стенка которых образована однослойным эпителием с большими Межклеточными пространствами. Капилляры сливаются в единую выносящую артериолу (по количеству лепесточков). Выносящие артериолы формируют выносящую лепестковую артерию. Лепестковые артерии образуют левую и правую выносящие жаберные артерии, по которым течет артериальная кровь.
Рис. 7.3. Схема кровообращения костистой рыбы:
1- брюшная аорта; 2 — сонные артерии; 3 — жаберные артерии; 4- подключичные артерия и вена; б- спинная аорта; 7- задняя кардинальная вена; 8- сосуды почек; 9- хвостовая вена; 10 — оборотная вена почек; 11 — сосуды кишечника, 12- воротная вена ; 13 — сосуды печени; 14- печеночные вены; 15- венозный 16- кювьеров проток; 17- передняя кардинальная вена
От выносящих жаберных артерий к голове отходят сонные артерии. Далее жаберные артерии сливаются с образованием единого крупного сосуда — спинной аорты, которая тянется по всему телу под позвоночником и обеспечивает артериальное системное кровообращение. Основными отходящими артериями являются подключичная, брыжеечная, подвздошная, хвостовая и сегментарные.
Венозную часть круга начинают капилляры мышц и внутренних органов, которые, объединяясь, формируют парные передние и парные задние кардинальные вены. Кардинальные вены, объединяясь с двумя печеночными венами, образуют кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус.
Таким образом, сердце рыб нагнетает и насасывает только венозную кровь. Однако все органы и ткани получают артериальную кровь, так как перед заполнением микроциркуляторного русла органов кровь проходит через жаберный аппарат, в котором осуществляется обмен газов между венозной кровью и водной средой.
§34. ДВИЖЕНИЕ КРОВИ И КРОВЯНОЕ ДАВЛЕНИЕ
Кровь движется по сосудам вследствие разницы ее давления в начале круга кровообращения и в его конце. При измерении кровяного давления без анестезии в вентральном положении (вызывает брадикардию) у лосося в брюшной аорте оно составило 82/50 мм рт. ст., а в дорзальной 44/37 мм рт. ст. Исследование анестезированных рыб нескольких видов показало, что анестезия существенно снижает систолическое давление — до 30-70 мм рт. ст. Пульсовое давление при этом по видам рыб колебалось от 10 до 30 мм рт. ст. Гипоксия приводила к повышению пульсового давления до 40 мм рт. ст.
В конце круга кровообращения давление крови на стенки сосудов (в кювьеровых протоках) не превышало 10 мм рт. ст.
Наибольшее сопротивление току крови оказывает жаберная система с ее длинными и сильно разветвленными капиллярами. У карпа и форели разница систолического давления в брюшной и дорзальной аортах, т. е. при входе и на выходе из жаберного аппарата, составляет 40-50 %. При гипоксии жабры оказывают еще большее сопротивление току крови.
Помимо сердца продвижению крови по сосудам способствуют и другие механизмы. Так, дорзальная аорта, имеющая форму прямой трубы со сравнительно жесткими (по сравнению с брюшной аортой) стенками, оказывает незначительное сопротивление току крови. Сегментарная, каудальная и другие артерии имеют систему кармашковых клапанов, аналогичную тем, которые есть у крупных венозных сосудов. Эта система клапанов препятствует обратному току крови. Для венозного тока крови большое значение имеют также сокращения прилегающих к венам мыши, которые проталкивают кровь в кардиальном направлении.
Венозный возврат и сердечный выброс оптимизируются мобилизацией депонированной крови. Экспериментально доказано, что у форели мышечная нагрузка приводит к уменьшению объема селезенки и печени.
Наконец, движению крови способствуют механизм равномерного наполнения сердца и отсутствие резких систолическо-диастолических колебаний сердечного выброса. Наполнение сердца обеспечивается уже при диастоле желудочка, когда создается некоторое разрежение в перикардиальной полости и кровь пассивно заполняет венозный синус и предсердие. Систолический удар демпфируется артериальной луковицей, имеющей эластичную и пористую внутреннюю поверхность.
Глава 8. ГАЗООБМЕН РЫБ
Концентрация кислорода в водоеме — самый неустойчивый многократно меняющийся в течение суток показатель среды обитания рыб. Тем не менее парциальное давление кислорода и углекислого газа в крови рыб достаточно стабильно и относится к жестким константам гомеостаза.
Как дыхательная среда вода уступает воздушной среде (табл. 8.1).
8.1. Сравнение воды и воздуха как среды дыхания (при температуре 20 њС)
При столь невыгодных изначальных условиях для газообмена эволюция пошла по пути создания дополнительных механизмов газообмена у водных животных, которые позволяют им переносить опасные колебания концентрации кислорода в окружающей их среде. Помимо жабр у рыб в газообмене принимают участие кожа, желудочно-кишечный тракт, плавательный пузырь, специальные органы
§35. ЖАБРЫ — ЭФФЕКТИВНЫЙ ОРГАН ГАЗООБМЕНА В ВОДНОЙ СРЕДЕ
Основная нагрузка в обеспечении организма рыб кислородом и удалении из него углекислого газа ложится на жабры. Они выполняют тетаническую работу. Если сравнивать жаберное и легочное дыхание, то приходишь к заключению, что рыбе необходимо прокачивать через жабры дыхательной среды в 30 раз больше по объему и в 20 000 (!) раз больше по массе.
Более пристальное изучение показывает, что жабры хорошо приспособлены к газообмену в водной среде. Кислород переходит в капиллярное русло жабр по градиенту парциального давления, который у рыб составляет 40-100мм рт. ст. Такова же причина перехода кислорода из крови в межклеточную жидкость в тканях.
Здесь градиент парциального давления кислорода оценивается в 1?15ммрт. ст., градиент концентрации углекислого газа — в 3-15 мм.рт.ст.
Газообмен в других органах, например через кожу, осуществляется по тем же физическим законам, однако интенсивность диффузии в них гораздо ниже. Жаберная поверхность в 10-60 раз превышает площадь тела рыбы. К тому же жабры, высокоспециализированные на газообмене органы, даже при одинаковой с другими органами площади будут иметь большие преимущества.
Самое совершенное строение жаберного аппарата характерно для костистых рыб. Основой жаберного аппарата являются 4 пары жаберных дуг. На жаберных дугах располагаются хорошо васкуляризированные жаберные лепестки, образующие дыхательную поверхность (рис. 8.1).
По стороне жаберной дуги, обращенной в ротовую полость, располагаются более мелкие структуры — жаберные тычинки, которые в большей мере отвечают за механическую очистку воды по мере ее поступления из ротовой полости к жаберным лепесткам.
Поперечно жаберным лепесткам располагаются микроскопические жаберные лепесточки, которые и являются структурными элементами жабр как органов дыхания (см. рис. 8.1; 8.2). Покрывающий лепесточки эпителий имеет клетки трех типов: респираторные, слизистые и опорные. Площадь вторичных ламелей и, следовательно, дыхательного эпителия зависит от биологических особенностей рыбы — образа жизни, интенсивности основного обмена, потребности в кислороде. Так, у тунца при массе 100 г площадь жаберной поверхности составляет 20-30 см 2 /г, у кефали — 10 см 2 /г, у форели — 2 см 2 /г, У плотвы — 1 см 2 /г.
Жаберный газообмен может быть эффективным только при постоянном токе воды через жаберный аппарат. Вода орошает жаберные лепестки постоянно, и этому способствует ротовой аппарат. Вода устремляется из ротовой полости к жабрам. Такой механизм есть у большинства видов рыб.
Рис. 8.1. Строение жабр костистых рыб:
1- жаберные лепестки; 2- жаберные лепесточки; 3-жаберная артерия; 4 -жаберная вена; 5-лепестковая артерия; 6 — лепестковая вена; 7-жаберные тычинки; 8- жаберная дуга
Однако известно, что крупные и активные виды, например тунец, рта не закрывают, и дыхательные движения жаберных крышек у них отсутствуют. Такой тип вентиляции жабр называют «таранным»; он возможен только при больших скоростях перемещения в воде.
Для прохождения воды через жабры и движения крови по сосудам жаберного аппарата характерен противоточный механизм, обеспечивающий очень высокую эффективность газообмена. Пройдя через жабры, вода теряет до 90 % растворенного в ней кислорода (табл. 8.2).
8.2. Эффективность извлечения кислорода из воды разными вилами рыб, %
Жаберные лепестки и лепесточки расположены очень тесно, но благодаря малой скорости движения через них воды они не создают большого сопротивления току воды. Согласно расчетам, несмотря на большой объем работы по перемещению воды через жаберный аппарат (не менее 1 м 3 воды на 1 кг живой массы в сутки), энергетические затраты рыбы при этом невелики.
Нагнетание воды обеспечивают два насоса — ротовой и жаберный. У разных видов рыб возможно превалирование одного из них. Например, у быстроходных кефали и ставриды действует в основном ротовой насос, а у медлительных придонных рыб (камбалы или сома) — жаберный насос.
Частота дыхательных движений у рыб зависит от многих факторов, но наибольшее влияние на этот физиологический показатель оказывают два — температура воды и содержание в ней кислорода. Зависимость частоты дыхания от температуры показана на рис. 8.2.
Таким образом, жаберное дыхание следует рассматривать как очень эффективный механизм газообмена в водной среде с точки зрения эффективности извлечения кислорода, а также энергозатрат на этот процесс. В том случае, когда жаберный механизм не справляется с задачей адекватного газообмена, включаются другие (вспомогательные) механизмы.
Рис. 8.2. Зависимость частоты дыхания от температуры воды у сеголетков карпа
§36. КОЖНОЕ ДЫХАНИЕ
Кожное дыхание развито в разной мере у всех животных, но у некоторых видов рыб оно может быть основным механизмом газообмена.
Кожное дыхание имеет существенное значение для видов, ведущих малоподвижный образ жизни в условиях низкого содержания кислорода или на короткое время покидающих водоем (угорь, илистый прыгун, сомы). У взрослого угря кожное дыхание становится основным и достигает 60% общего объема газообмена
8.3. Доля кожного дыхания у разных видов рыб
Изучение онтогенетического развития рыб свидетельствует о том, что кожное дыхание первично по отношению к жаберному. Эмбрионы и личинки рыб осуществляют газообмен с окружающей средой через покровные ткани. Интенсивность кожного дыхания усиливается с повышением температуры воды, так как повышение температуры усиливает обмен веществ и снижает растворимость кислорода в воде.
В целом интенсивность кожного газообмена определяется морфологией кожи. У угря кожа имеет гипертрофированные по сравнению с другими видами васкуляризацию и иннервацию.
У других видов, например у акул, доля кожного дыхания незначительна, но и кожа у них имеет грубое строение со слаборазвитой системой кровоснабжения.
Площадь кровеносных сосудов кожи у разных видов костистых рыб составляет от 0,5 до 1,5 см:/г живой массы. Соотношение площади кожных капилляров и капилляров жабр варьирует в широких пределах — от 3:1 у вьюна до 10:1 у карпа.
Толщина эпидермиса, колеблющаяся от 31-38 мкм у камбалы До 263 мкм у угря и 338 мкм у вьюна, определяется количеством и размером мукозных клеток. Однако есть рыбы с очень интенсивным газообменом на фоне ординарной макро- и микроструктуры кожи.
В заключение надо подчеркнуть, что механизм кожного дыхания у животных изучен явно недостаточно. Важную роль в этом процессе играет кожная слизь, в составе которой обнаруживается и гемоглобин, и фермент карбоангидраза.
§37. КИШЕЧНОЕ ДЫХАНИЕ
В экстремальных условиях (гипоксия) кишечное дыхание используется многими видами рыб. Однако есть рыбы, у которых желудочно-кишечный тракт претерпел морфологические изменения с целью эффективного газообмена. При этом, как правило длина кишки увеличивается. У таких рыб (сомик, пескарь) воздух заглатывается и перистальтическими движениями кишечника направляется в специализированный отдел. В этой части желудочно-кишечного тракта стенка кишки приспособлена к газообмену, во-первых, за счет гипертрофированной капиллярной васкуляризации и, во-вторых, за счет наличия респираторного цилиндрического эпителия. Заглоченный пузырек атмосферного воздуха в кишке находится под определенным давлением, что повышает коэффициент диффузии кислорода в кровь. В этом месте кишка обеспечивается венозной кровью, поэтому возникают хорошая разница парциального давления кислорода и углекислого газа и однонаправленность их диффузии. Кишечное дыхание широко распространено у американских сомиков. Среди них есть виды с приспособленным для газообмена желудком.
Плавательный пузырь не только обеспечивает рыбе нейтральную плавучесть, но и играет определенную роль в газообмене. Он бывает открытым (лососевые) и закрытым (карп). Открытый пузырь связан воздушным протоком с пищеводом, и его газовый состав может быстро обновляться. В закрытом пузыре изменение газового состава происходит только через кровь.
.В стенке плавательного пузыря имеется особая капиллярная система, которую принято называть «газовой железой». Капилляры железы образуют круто изогнутые противоточные петли. Эндотелий газовой железы способен выделять молочную кислоту и тем самым локально изменять рН крови. Это, в свою очередь, заставляет гемоглобин отдавать кислород прямо в плазму крови. Получается, что кровь, оттекающая от плавательного пузыря, перенасыщена кислородом. Однако противоточный механизм кровотока в газовой железе приводит к тому, что этот кислород плазмы диффундирует в полость пузыря. Таким образом, пузырь создает запас кислорода, который используется организмом рыбы в неблагоприятных условиях.
Другие приспособления для газообмена представлены лабиринтом (гурами, лялиус, петушок), наджаберным органом (рисовый угорь), легкими (двоякодышащие), ротовым аппаратом (окунь ползун), глоточными полостями (Ophiocephalus sp.). Принцип газообмена в этих органах такой же, как в кишке или в плавательном пузыре. Морфологическая основа газообмена в них -это видоизмененная система капиллярного кровообращения плюс утончение слизистых оболочек (рис. 8.3).
Рис. 8.3. Разновидности наджаберных органов:
1- окунь-ползун: 2- кучия; 3- змееголов; 4- нильский шармут
Морфологически и функционально с органами дыхания связаны псевдобранхии — особые образования жаберного аппарата. Их роль до конца не изучена. То. что к этим структурам притекает кровь от жабр, насыщенная кислородом, свидетельствует о том. что они не участвуют в обмене кислорода. Однако наличие большого количества карбоангидразы на мембранах псевдобранхии допускает участие этих структур в регуляции обмена углекислого газа в пределах жаберного аппарата.
Функционально с псевдобранхиями связана так называемая сосудистая железа, расположенная на задней стенке глазного яблока и окружающая зрительный нерв. Сосудистая железа имеет сеть капилляров, напоминающую таковую в газовой железе плавательного пузыря. Есть точка зрения, что сосудистая железа обеспечивает снабжение сильно насыщенной кислородом кровью сетчатки глаза при максимально низком поступлении в нее углекислого газа. Вероятно, что фоторецепция требовательна к рН растворов, в которых она осуществляется. Поэтому систему псевдобранхии — сосудистая железа можно рассматривать как дополнительный буферный фильтр сетчатки глаза. Если принять во внимание, что наличие этой системы не связано с таксономическим положением рыб, а скорее связано со средой обитания (эти органы имеются чаще у морских видов, обитающих в воде с высокой прозрачностью, и зрение у которых является важнейшим каналом связи с внешней средой), то данное предположение выглядит убедительным.
§38. ПЕРЕНОС ГАЗОВ КРОВЬЮ
Принципиальных отличий в транспортировании газов кровью У рыб нет. Как у легочных животных, у рыб транспортные функции крови реализуются за счет высокого сродства гемоглобина к кислороду, сравнительно высокой растворимости газов в плазме крови, химической трансформации углекислого газа в карбонаты и бикарбонаты.
Основным транспортировщиком кислорода в крови у рыб выступает гемоглобин. Небезынтересно, что гемоглобин рыб функционально делится на два типа- чувствительный к кислоте и нечувствительный к кислоте.
Чувствительный к кислоте гемоглобин при понижении рН крови утрачивает способность связывать кислород.
Нечувствительный к кислоте гемоглобин не реагирует на величину рН, причем для рыб его наличие имеет жизненно важное значение, так как их мышечная активность сопровождается большими выбросами в кровь молочной кислоты (естественный результат гликолиза в условиях постоянной гипоксии).
У некоторых арктических и антарктических видов рыб гемоглобина в крови нет вообще. В литературе есть сообщения о таком же явлении у карпа. В экспериментах на форели показано, что рыба не испытывает асфиксии без функционального гемоглобина (весь гемоглобин искусственно связывали при помощи СО) при температуре воды ниже 5 њС. Это свидетельствует о том, что потребность рыб в кислороде значительно ниже, чем у наземных животных (особенно при пониженных температурах воды, когда повышается растворимость газов в плазме крови).
В определенных условиях с транспортированием газов справляется одна плазма. Однако в обычных условиях у подавляющего большинства рыб газообмен без гемоглобина практически исключен. Диффузия кислорода из воды в кровь протекает по градиенту концентрации. Градиент сохраняется, когда растворенный в плазме кислород связывается гемоглобином, т.е. диффузия кислорода из воды идет до полного насыщения гемоглобина кислородом. Кислородная емкость крови колеблется от 65 мг/л у ската до 180 мг/л у лосося. Однако насыщение крови углекислотой (диоксидом углерода) может снизить кислородную емкость крови рыб в 2 раза.
Рис. 8.4. Роль карбоангидразы в переносе углекислого газа кровью
Транспортирование углекислого газа кровью осуществляется по-другому. Роль гемоглобина в переносе углекислого газа в виде карбогемоглобина невелика. Расчеты показывают, что гемоглобин переносит не более 15 % углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ рыбы. Основной транспортной системой для переноса углекислого газа является плазма крови.
Попадая в кровь в результате диффузии из клеток, углекислый газ вследствие его ограниченной растворимости создает повышенное парциальное давление в плазме и таким образом должен тормозить переход газа из клеток в кровяное русло. На самом деде этого не происходит. В плазме под влиянием карбоангидразы эритроцитов осуществляется реакция
СО2 + Н2О>Н2СО3>Н + + НСО3
За счет этого парциальное давление углекислого газа у клеточной мембраны со стороны плазмы крови постоянно снижается, и диффузия углекислого газа в кровь протекает равномерно. Схематично роль карбоангидразы показана на рис. 8.4.
Образующийся бикарбонат с кровью поступает в жаберный эпителий, который также содержит карбоангидразу. Поэтому в жабрах происходит преобразование бикарбонатов в углекислый газ и воду. Далее по градиенту концентрации СО2 из крови диффундирует в омывающую жабры воду.
Протекающая через жаберные лепестки вода контактирует с жаберным эпителием не более 1 с, поэтому градиент концентрации углекислого газа не изменяется и он с постоянной скоростью покидает кровеносное русло. Примерно по такой же схеме происходит удаление углекислого газа и в других органах дыхания. Кроме того, значительные количества углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ, выделяются из организма в виде карбонатов с мочой, в составе панкреатического сока, желчи и через кожу.
По материалам studopedya.ru
Артериальная кровь – это кровь, насыщенная кислородом.
Венозная кровь – насыщенная углекислым газом.
Артерии – это сосуды, несущие кровь от сердца.
Вены – это сосуды, несущие кровь к сердцу.
(В малом круге кровообращения по артериям течет венозная кровь, а по венам – артериальная.)
У человека, у всех остальных млекопитающих, а так же у птиц сердце четырехкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков (в левой половине сердца кровь артериальная, в правой – венозная, смешивание не происходит из-за полной перегородки в желудочке).
Между желудочками и предсердиями находятся створчатые клапаны, а между артериями и желудочками – полулунные. Клапаны не дают крови течь назад (из желудочка в предсердие, из аорты в желудочек).
Самая толстая стенка у левого желудочка, т.к. он толкает кровь по большому кругу кровообращения. При сокращении левого желудочка создается пульсовая волна, а также максимальное артериальное давление.
Давление крови: в артериях самое большое, в капиллярах среднее, в венах самое маленькое. Скорость крови: в артериях самая большая, в капиллярах самая маленькая, в венах средняя.
Большой круг кровообращения: из левого желудочка артериальная кровь по артериям идет ко всем органам тела. В капиллярах большого круга происходит газообмен: кислород переходит из крови в ткани, а углекислый газ – из тканей в кровь. Кровь становится венозной, по полым венам поступает в правое предсердие, а оттуда – в правый желудочек.
Малый круг: из правого желудочка венозная кровь по легочным артериям идет к легким. В капиллярах легких происходит газообмен: углекислый газ переходит из крови в воздух, а кислород – из воздуха в кровь, кровь становится артериальной и по легочным венам поступает в левое предсердие, а оттуда – в левый желудочек.
Установите соответствие между участками кровеносной системы и кругом кровообращения, к которому они относятся: 1) Большой круг кровообращения, 2) Малый круг кровообращения. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Правый желудочек
Б) Сонная артерия
В) Лёгочная артерия
Г) Верхняя полая вена
Д) Левое предсердие
Е) Левые желудочек
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Большой круг кровообращения в организме человека
1) начинается в левом желудочке
2) берет начало в правом желудочке
3) насыщается кислородом в альвеолах легких
4) снабжает органы и ткани кислородам и питательными веществами
5) заканчивается в правом предсердии
6) приносит кровь в левую половину сердца
1. Установите последовательность кровеносных сосудов человека в порядке уменьшения в них кровяного давления. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) нижняя полая вена
2) аорта
3) легочные капилляры
4) легочная артерия
2. Установите, в какой последовательности надо расположить кровеносные сосуды в порядке уменьшения в них кровяного давления
1) Вены
2) Аорта
3) Артерии
4) Капилляры
Установите соответствие между сосудами и кругами кровообращения человека: 1) малый круг кровообращения, 2) большой круг кровообращения. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) аорта
Б) легочные вены
В) сонные артерии
Г) капилляры в легких
Д) легочные артерии
Е) печеночная артерия
Выберите один, наиболее правильный вариант. Почему кровь не может попасть из аорты в левый желудочек сердца
1) желудочек сокращается с большой силой и создает высокое давление
2) полулунные клапаны заполняются кровью и плотно смыкаются
3) створчатые клапаны прижимаются к стенкам аорты
4) створчатые клапаны закрыты, а полулунные открыты
Выберите один, наиболее правильный вариант. В малый круг кровообращения кровь поступает из правого желудочка по
1) легочным венам
2) легочным артериям
3) сонным артериям
4) аорте
Выберите один, наиболее правильный вариант. Артериальная кровь в теле человека течет по
1) почечным венам
2) легочным венам
3) полым венам
4) легочным артериям
Выберите один, наиболее правильный вариант. У млекопитающих обогащение крови кислородом происходит в
1) артериях малого круга кровообращения
2) капиллярах большого круга
3) артериях большого круга
4) капиллярах малого круга
1. Установите последовательность движения крови по сосудам большого круга кровообращения. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) воротная вена печени
2) аорта
3) желудочная артерия
4) левый желудочек
5) правое предсердие
6) нижняя полая вена
2. Определите правильную последовательность циркуляции крови в большом круге кровообращения, начиная с левого желудочка. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) Аорта
2) Верхняя и нижняя полые вены
3) Правое предсердие
4) Левый желудочек
5) Правый желудочек
6) Тканевая жидкость
3. Установите правильную последовательность прохождения крови по большому кругу кровообращения. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.
1) правое предсердие
2) левый желудочек
3) артерии головы, конечностей и туловища
4) аорта
5) нижняя и верхняя полые вены
6) капилляры
4. Установите последовательность движения крови в организме человека, начиная с левого желудочка. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) левый желудочек
2) полые вены
3) аорта
4) легочные вены
5) правое предсердие
5. Установите последовательность прохождения порции крови у человека, начиная с левого желудочка сердца. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) правое предсердие
2) аорта
3) левый желудочек
4) лёгкие
5) левое предсердие
6) правый желудочек
Расположите кровеносные сосуды в порядке уменьшения в них скорости движения крови
1) верхняя полая вена
2) аорта
3) плечевая артерия
4) капилляры
Выберите один, наиболее правильный вариант. Полые вены в организме человека впадают в
1) левое предсердие
2) правый желудочек
3) левый желудочек
4) правое предсердие
Выберите один, наиболее правильный вариант. Обратному току крови из легочной артерии и аорты в желудочки препятствуют клапаны
1) трехстворчатые
2) венозные
3) двухстворчатые
4) полулунные
1. Установите последовательность движения крови у человека по малому кругу кровообращения. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) легочная артерия
2) правый желудочек
3) капилляры
4) левое предсердие
5) вены
2. Установите последовательность процессов кровообращения, начиная с момента, когда кровь движется из легких в сердце. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) кровь из правого желудочка поступает в легочную артерию
2) кровь движется по легочной вене
3) кровь движется по легочной артерии
4) кислород поступает из альвеол в капилляры
5) кровь поступает в левое предсердие
6) кровь поступает в правое предсердие
3. Установите последовательность движения артериальной крови у человека, начиная с момента ее насыщения кислородом в капиллярах малого круга. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) левый желудочек
2) левое предсердие
3) вены малого круга
4) капилляры малого круга
5) артерии большого круга
4. Установите последовательность движения артериальной крови в организме человека, начиная с капилляров легких. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) левое предсердие
2) левый желудочек
3) аорта
4) легочные вены
5) капилляры легких
5. Установите правильную последовательность прохождения порции крови из правого желудочка до правого предсердия. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) легочная вена
2) левый желудочек
3) легочная артерия
4) правый желудочек
5) правое предсердие
6) аорта
Установите последовательность событий, происходящих в сердечном цикле после поступления в сердце крови. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) сокращение желудочков
2) общее расслабление желудочков и предсердий
3) поступление крови в аорту и артерию
4) поступление крови в желудочки
5) сокращение предсердий
Установите соответствие между кровеносными сосудами человека и направлением движения крови в них: 1) от сердца, 2) к сердцу
А) вены малого круга кровообращения
Б) вены большого круга кровообращения
В) артерии малого круга кровообращения
Г) артерии большого круга кровообращения
Выберите три варианта. У человека кровь из левого желудочка сердца
1) при его сокращении попадает в аорту
2) при его сокращении попадает в левое предсердие
3) снабжает клетки тела кислородом
4) попадает в легочную артерию
5) под большим давлением поступает в большой крут кровообращения
6) под небольшим давлением поступает в малый круг кровообращения
Выберите три варианта. По артериям малого круга кровообращения у человека кровь течёт
1) от сердца
2) к сердцу
3) насыщенная углекислым газом
4) насыщенная кислородом
5) быстрее, чем в лёгочных капиллярах
6) медленнее, чем в лёгочных капиллярах
Выберите три варианта. Вены — это кровеносные сосуды, по которым кровь течет
1) от сердца
2) к сердцу
3) под большим давлением, чем в артериях
4) под меньшим давлением, чем в артериях
5) быстрее, чем в капиллярах
6) медленнее, чем в капиллярах
Выберите три варианта. По артериям большого круга кровообращения у человека кровь течет
1) от сердца
2) к сердцу
3) насыщенная углекислым газом
4) насыщенная кислородом
5) быстрее, чем в других кровеносных сосудах
6) медленнее, чем в других кровеносных сосудах
1. Установите соответствие между типом кровеносных сосудов человека и видом содержащейся в них крови: 1) артериальная, 2) венозная
А) легочные артерии
Б) вены малого круга кровообращения
В) аорта и артерии большого круга кровообращения
Г) верхняя и нижняя полые вены
2. Установите соответствие между сосудом кровеносной системы человека и видом крови, которая по нему протекает: 1) артериальная, 2) венозная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) бедренная вена
Б) плечевая артерия
В) лёгочная вена
Г) подключичная артерия
Д) лёгочная артерия
Е) аорта
Выберите три варианта. У млекопитающих животных и человека венозная кровь, в отличие от артериальной,
1) бедна кислородом
2) течет в малом круге по венам
3) наполняет правую половину сердца
4) насыщена углекислым газом
5) поступает в левое предсердие
6) обеспечивает клетки тела питательными веществами
Проанализируйте таблицу «Работа сердца человека». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) Артериальная
2) Верхняя полая вена
3) Смешанная
4) Левое предсердие
5) Сонная артерия
6) Правый желудочек
7) Нижняя полая вена
8) Легочная вена
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Элементы кровеносной системы человека, содержащие венозную кровь, – это
1) легочная артерия
2) аорта
3) полые вены
4) правое предсердие и правый желудочек
5) левое предсердие и левый желудочек
6) легочные вены
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Из правого желудочка вытекает кровь
1) артериальная
2) венозная
3) по артериям
4) по венам
5) по направлению к легким
6) по направлению к клеткам тела
Установите соответствие между процессами и кругами кровообращения, для которых они характерны: 1) малый, 2) большой. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) По венам течёт артериальная кровь.
Б) Круг заканчивается в левом предсердии.
В) По артериям течёт артериальная кровь.
Г) Круг начинается в левом желудочке.
Д) Газообмен происходит в капиллярах альвеол.
Е) Происходит образование венозной крови из артериальной.
Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны. (1) Стенки артерий и вен имеют трёхслойное строение. (2) Стенки артерий очень упруги и эластичны; стенки вен, напротив, неупругие. (3) При сокращении предсердий кровь выталкивается в аорту и лёгочную артерию. (4) Давление крови в аорте и полых венах одинаково. (5) Скорость движения крови в сосудах неодинакова, в аорте она максимальная. (6) Скорость движения крови в капиллярах выше, чем в венах. (7) Кровь в организме человека движется по двум кругам кровообращения.
По материалам www.bio-faq.ru
В кровеносной системе рыб, по-сравнению с ланцетниками, появляется настоящее сердце. Оно состоит из двух камер, т. е. сердце рыб двухкамерное. Первая камера — это предсердие, вторая камера — это желудочек сердца. Кровь сначала попадает в предсердие, затем мышечным сокращением проталкивается в желудочек. Далее в результате его сокращения изливается в крупный кровеносный сосуд.
Сердце рыб находится в околосердечной сумке, расположенной за последней парой жаберных дуг в полости тела.
Как и у всех хордовы, кровеносная система рыб замкнутая. Это значит, что нигде по пути своего следования кровь не покидает сосудов и не изливается в полости тела. Чтобы обеспечить обмен веществ между кровью и клетками всего организма, крупные артерии (сосуды, несущие кровь, насыщенную кислородом) постепенно ветвятся на более мелкие. Самые мелкие сосуды — капилляры. Отдав кислород и забрав углекислый газ, капилляры снова объединяются в более крупные сосуды (но уже венозные).
У рыб только один круг кровообращения. При двухкамерном сердце по-другому быть и не может. У более высокоорганизованных позвоночных (начиная с земноводных) появляется второй (легочный) круг кровообращения. Но у этих животных и сердце трехкамерное или даже четырехкамерное.
Через сердце протекает венозная кровь, отдавшая кислород клеткам тела. Далее эту кровь сердце толкает в брюшную аорту, который идет к жабрам и ветвится на приносящие жаберные артерии (но несмотря на название «артерии» они содержат венозную кровь). В жабрах (а конкретно, в жаберных лепестках) из крови в воду выделяется углекислый газ, а из воды в кровь просачивается кислород. Происходит это в результате разницы в их концентрации (растворенные газы идут туда, где их меньше). Обогатившись кислородом, кровь становится артериальной. Выносящие жаберные артерии (уже с артериальной кровью) впадают в один крупный сосуд — спинную аорту. Она проходит под позвоночником вдоль тела рыбы и от нее берут начало более мелкие сосуды. От спинной аорты также отходят сонные артерии, идущие к голове и снабжающие кровью в том числе головной мозг.
Перед тем как попасть в сердце венозная кровь проходит через печень, где очищается от вредных веществ.
В кровеносной системе костных и хрящевых рыб есть небольшие различия. В основном это касается сердца. У хрящевых рыб (и некоторых костных) расширенный участок брюшной аорты сокращается наряду с сердцем, а у большинства костных рыб — нет.
Кровь рыб красная, в ней присутствуют эритроциты с гемоглобином, связывающим кислород. Однако эритроциты рыб имеют овальную форму, а не дисковидную (как, например, у человека). Количество крови, текущей по кровеносной системе, у рыб меньше, чем у наземных позвоночных.
Сердце рыб бьется не часто (около 20-30 ударов в минуту), и количество сокращений зависит от температуры окружающей среды (чем теплее, тем чаще). Поэтому их кровь течет не так быстро и, следовательно, обмен веществ относительно медленный. Это, например, влияет на то, что рыбы — холоднокровные животные.
У рыб органами кроветворения являются селезенка и соединительная ткань почек.
Несмотря на то, что описанная кровеносная система рыб характерна для подавляющего большинства из них, у двоякодышащих и кистеперых она несколько отличается. У двоякодышащих в сердце появляется неполная перегородка и появляется подобие легочного (второго) круга кровообращения. Но этот круг проходит не через жабры, а через плавательный пузырь, превращенный в легкое.
По материалам scienceland.info