Состояние газов в крови содержание кислорода и углекислого газа

Физиология
История физиологии
Методы физиологии

Дыхание — это физиологический процесс, обеспечивающий поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа. Дыхание протекает в несколько стадий:

внешнее дыхание (вентиляция легких);
обмен газов в легких (между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения);
транспорт газов кровью;
обмен газов в тканях (между кровью капилляров большого круга кровообращения и клетками тканей);
внутреннее дыхание (биологическое окисление в митохондриях клеток).

Физиология дыхания изучает первые четыре процесса. Внутреннее дыхание рассматривается в курсе биохимии.

Функциональная система транспорта кислорода — совокупность структур сердечно-сосудистого аппарата, крови и их регуляторных механизмов, образующих динамическую саморегулирующуюся организацию, деятельность всех составных элементов которой создает диффузионные ноля и градиенты pO2 между кровью и клетками тканей и обеспечивает адекватное поступление кислорода в организм.

Целью ее функционирования является минимизация разности между потребностью и потреблением кислорода. Оксидазный путь использования кислорода, сопряженный с окислением и фосфорилированием в митохондриях цепи тканевого дыхания, является наиболее емким в здоровом организме (используется около 96-98 % потребляемого кислорода). Процессы транспорта кислорода в организме обеспечивают также и его антиоксидантную защиту.

Гипероксия — повышенное содержание кислорода в организме.
Гипоксия — пониженное содержание кислорода в организме.
Гиперкапния — повышенное содержание углекислого газа в организме.
Гиперкапнемия — повышенное содержание углекислого газа в крови.
Гипокапния — пониженное содержание углекислого газа в организме.
Гипокаппемия — пониженное содержание углекислого газа в крови.

Рис. 1. Схема процессов дыхания

Потребление кислорода — количество кислорода, поглощаемое организмом в течение единицы времени (в покое 200- 400 мл/мин).

Степень насыщения крови кислородом — отношение содержания кислорода в крови к ее кислородной емкости.

Объем газов, находящихся в крови, принято выражать в объемных процентах (об%). Этот показатель отражает количество газа в миллилитрах, находящееся в 100 мл крови.

Кислород транспортируется кровью в двух формах:

физического растворения (0,3 об%);
в связи с гемоглобином (15-21 об%).

Молекулу гемоглобина, не связанную с кислородом, обозначают символом Нb, а присоединившую кислород (оксигемоглобин) — НbO₂. Присоединение кислорода к гемоглобину называют оксигенацией (сатурацией), а отдачу кислорода — де- оксигенацией или восстановлением (десатурацией). Гемоглобину принадлежит основная роль в связывании и транспорте кислорода. Одна молекула гемоглобина при полной оксигена- ции связывает четыре молекулы кислорода. Один грамм гемоглобина связывает и транспортирует 1,34 мл кислорода. Зная содержание гемоглобина в крови, легко рассчитать кислородную емкость крови.

Кислородная емкость крови — это количество кислорода, связанного с гемоглобином, находящимся в 100 мл крови, при его полном насыщении кислородом. Если в крови содержится 15 г% гемоглобина, то кислородная емкость крови составит 15 • 1,34 = 20,1 мл кислорода.

В нормальных условиях гемоглобин связывает кислород в легочных капиллярах и отдает его в тканевых благодаря особым свойствам, которые зависят от ряда факторов. Основным фактором, влияющим на связывание и отдачу гемоглобином кислорода, является величина напряжения кислорода в крови, зависящая от количества растворенного в ней кислорода. Зависимость связывания гемоглобином кислорода от его напряжения описывается кривой, получившей название кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 2.7). На графике но вертикали отмечен процент молекул гемоглобина, связанных с кислородом (%НbO₂), по горизонтали — напряжение кислорода (рO₂). Кривая отражает изменение %НbO₂ в зависимости от напряжения кислорода в плазме крови. Она имеет S-образный вид с перегибами в области напряжения 10 и 60 мм рт. ст. Если рО₂ в плазме становится больше, то оксигенация гемоглобина начинает нарастать почти линейно нарастанию напряжения кислорода.

Рис. 2. Кривые диссоциации: а — при одинаковой температуре (Т = 37 °С) и различном рСО₂,: I- оксимиоглобина нрн нормальных условиях (рСО₂ = 40 мм рт. ст.); 2 — окенгемоглобина при нормальных условиях (рСО₂, = 40 мм рт. ст.); 3 — окенгемоглобина (рСО₂, = 60 мм рт. ст.); б — при одинаковом рС0₂ (40 мм рт. ст.) и различной температуре

Реакция связывания гемоглобина с кислородом является обратимой, зависит от сродства гемоглобина к кислороду, которое, в свою очередь, зависит от напряжения кислорода в крови:

При обычном парциальном давлении кислорода в альвеолярном воздухе, составляющем около 100 мм рт. ст., этот газ диффундирует в кровь капилляров альвеол, создавая напряжение, близкое к парциальному давлению кислорода в альвеолах. Сродство гемоглобина к кислороду в этих условиях повышается. Из приведенного уравнения видно, что реакция сдвигается в сторону образования окенгемоглобина. Оксигенация гемоглобина в оттекающей от альвеол артериальной крови достигает 96-98%. Из-за шунтирования крови между малым и большим кругом оксигенация гемоглобина в артериях системного кровотока немного снижается, составляя 94-98%.

Сродство гемоглобина к кислороду характеризуется величиной напряжения кислорода, при котором 50% молекул гемоглобина оказываются оксигенированными. Его называют напряжением полунасыщения и обозначают символом Р₅₀. Увеличение Р₅₀ свидетельствует о снижении сродства гемоглобина к кислороду, а его снижение — о возрастании. На уровень Р₅₀ влияют многие факторы: температура, кислотность среды, напряжение СО₂, содержание в эритроците 2,3-дифосфоглицерата. Для венозной крови Р₅₀ близко к 27 мм рт. ст., а для артериальной — к 26 мм рт. ст.

Таблица. Содержание кислорода и углекислого газа в различных средах

Из крови сосудов микроциркуляторного русла кислород но его градиенту напряжения постоянно диффундирует в ткани и его напряжение в крови уменьшается. В то же время напряжение углекислого газа, кислотность, температура крови тканевых капилляров увеличиваются. Это сопровождается снижением сродства гемоглобина к кислороду и ускорением диссоциации оксигемоглобина с высвобождением свободного кислорода, который растворяется и диффундирует в ткани. Скорость высвобождения кислорода из связи с гемоглобином и его диффузии удовлетворяет потребности тканей (в том числе высокочувствительных к недостатку кислорода), при содержании НbО₂ в артериальной крови выше 94%. При снижении содержания НbО₂менее 94% рекомендуется принимать меры к улучшению сатурации гемоглобина, а при содержании 90% ткани испытывают кислородное голодание и необходимо принимать срочные меры, улучшающие доставку в них кислорода.

Состояние, при котором оксигенация гемоглобина снижается менее 90%, а рО₂ крови становится ниже 60 мм рт. ст., называют гипоксемией.

Приведенные на рис. 2.7 показатели сродства Нb к О₂, имеют место при обычной, нормальной температуре тела и напряжении углекислого газа в артериальной крови 40 мм рт. ст. При возрастании в крови напряжения углекислого газа или концентрации протонов Н+ сродство гемоглобина к кислороду снижается, кривая диссоциации НbО₂, сдвигается вправо. Такое явление называют эффектом Бора. В организме повышение рСО₂, происходит в тканевых капиллярах, что способствует увеличению деоксигснации гемоглобина и доставке кислорода в ткани. Снижение сродства гемоглобина к кислороду происходит также при накоплении в эритроцитах 2,3-дифосфоглицерата. Через синтез 2,3-дифосфоглицерата организм может влиять на скорость диссоциации НbO₂. У пожилых людей содержание этого вещества в эритроцитах повышено, что препятствует развитию гипоксии тканей.

Повышение температуры тела снижает сродство гемоглобина к кислороду. Если температура тела снижается, то кривая диссоциации НbО₂, сдвигается влево. Гемоглобин активнее захватывает кислород, но в меньшей мере отдает его тканям. Это является одной из причин, почему при попадании в холодную (4-12 °С) воду даже хорошие пловцы быстро испытывают непонятную мышечную слабость. Развивается переохлаждение и гипоксия мышц конечностей по причине как уменьшения в них кровотока, так и сниженной диссоциации НbО₂.

Из анализа хода кривой диссоциации НbО₂видно, что рО₂в альвеолярном воздухе может быть снижено с обычного 100 мм рт. ст. до 90 мм рт. ст., а оксигенация гемоглобина будет сохраняться на совместимом с жизнедеятельностью уровне (уменьшится лишь на 1-2%). Такая особенность сродства гемоглобина к кислороду дает возможность организму приспосабливаться к снижению вентиляции легких и понижению атмосферного давления (например, жить в горах). Но в области низкого напряжения кислорода крови тканевых капилляров (10-50 мм рт. ст.) ход кривой резко меняется. На каждую единицу снижения напряжения кислорода деоксигенируется большое число молекул оксигемоглобина, увеличивается диффузия кислорода из эритроцитов в плазму крови и за счет повышения его напряжения в крови создаются условия для надежного обеспечения тканей кислородом.

На связь гемоглобина с килородом влияют и другие факторы. На практике важно учитывать то, что гемоглобин обладает очень высоким (в 240-300 раз большим, чем к кислороду) сродством к угарному газу (СО). Соединение гемоглобина с СО называют карбоксигелюглобином. При отравлении СО кожа пострадавшего в местах гиперемии может приобретать вишнево-красный цвет. Молекула СО присоединяется к атому железа гема и тем самым блокирует возможность связи гемоглобина с кислородом. Кроме того, в присутствии СО даже те молекулы гемоглобина, которые связаны с кислородом, в меньшей степени отдают его тканям. Кривая диссоциации НbО₂ сдвигается влево. При наличии в воздухе 0,1% СО более 50% молекул гемоглобина превращается в карбоксигемогло- бин, а уже при содержании в крови 20-25% НbСO человеку требуется врачебная помощь. При отравлении угарным газом важно обеспечить пострадавшему вдыхание чистого кислорода. Это увеличивает скорость диссоциации НbСO в 20 раз. В условиях обычной жизни содержание НbСOв крови составляет 0-2%, после выкуренной сигареты оно может возрасти до 5% и более.

При действии сильных окислителей кислород способен образовывать прочную химическую связь с железом гема, при которой атом железа становится трехвалентным. Такое соединение гемоглобина с кислородом называют метгемоглобином. Оно не может отдавать кислород тканям. Метгемоглобин сдвигает кривую диссоциации оксигемоглобина влево, ухудшая таким образом условия высвобождения кислорода в тканевых капиллярах. У здоровых людей в обычных условиях из-за постоянного поступления в кровь окислителей (перекисей, нитропронзводных органических веществ и т.д.) до 3% гемоглобина крови может быть в виде метгемоглобина.

Низкий уровень содержания этого соединения поддерживается благодаря функционированию антиоксидантных ферментных систем. Образование метгемоглобина ограничивают антиоксиданты (глутатион и аскорбиновая кислота), присутствующие в эритроцитах, а его восстановление в гемоглобин происходит в процессе ферментативных реакций с участием эритроцитариых ферментов дегидрогеназ. При недостаточности этих систем или при избыточном попадании в кровоток веществ (например, фенацетина, противомалярийных лекарственных препаратов и т.д.), обладающих высокими оксидантными свойствами, развивается мстгсмоглобинсмия.

Гемоглобин легко взаимодействует и со многими другими растворенными в крови веществами. В частности, при взаимодействии с лекарственными препаратами, содержащими серу, может образовываться сульфгемоглобин, сдвигающий кривую диссоциации оксигемоглобина вправо.

В крови плода преобладает фетальный гемоглобин (HbF), обладающий большим сродством к кислороду, чем гемоглобин взрослого. У новорожденного в эритроцитах содержится до 70% фстального гемоглобина. Гемоглобин F заменяется на НbА в течение первого полугодия жизни.

В первые часы после рождения рО₂ артериальной крови составляет около 50 мм рт. ст., а НbО₂— 75-90%.

У пожилых людей напряжение кислорода в артериальной крови и насыщение гемоглобина кислородом постепенно снижается. Величину этого показателя рассчитывают по формуле

рO₂ = 103,5-0,42 • возраст в годах.

В связи с существованием тесной связи между насыщением кислородом гемоглобина крови и напряжением в ней кислорода был разработан метод пульсоксиметрии, получивший широкое применение в клинике. Этим методом определяют насыщение гемоглобина артериальной крови кислородом и его критические уровни, при которых напряжение кислорода в крови становится недостаточным для его эффективной диффузии в ткани и они начинают испытывать кислородное голодание (рис. 3).

Современный пульсоксиметр состоит из датчика, включающего светодиодный источник света, фотоприемника, микропроцессора и дисплея. Свет от светодиода направляется через ткань пальца кисти (стопы), мочки уха, поглощается оксигемоглобином. Непоглощенная часть светового потока оценивается фотоприемником. Сигнал фотоприемника обрабатывается микропроцессором и подается на экран дисплея. На экране отображается процентное насыщение гемоглобина кислородом, частота пульса и пульсовая кривая.

На кривой зависимости насыщения гемоглобина кислородом видно, что гемоглобин артериальной крови, опекающей из альвеолярных капилляров (рис. 3), полностью насыщенкислородом (SaO2 = 100%), напряжение кислорода в ней составляет 100 мм рт. ст. (рО2, = 100 мм рт. ст.). После диссоциации оксигсмоглобина в тканях кровь становится деоксигенированной и в смешанной венозной крови, возвращающейся в правое предсердие, в условиях покоя гемоглобин остается насыщенным кислородом на 75% (Sv0₂ = 75%), а напряжение кислорода составляет 40 мм рт. ст. (pvO2 = 40 мм рт. ст.). Таким образом, в условиях покоя ткани поглотили около 25% (≈250 мл) кислорода, высвободившегося из оксигсмоглобина после его диссоциации.

Рис. 3. Зависимость насыщения кислородом гемоглобина артериальной крови от напряжения в ней кислорода

При уменьшении всего лишь на 10% насыщения гемоглобина артериальной крови кислородом (SaO₂, Н + + HCO₃ — .

Таким образом, внешнее дыхание через влияние на содержание углекислого газа в крови принимает непосредственное участие в поддержании кислотно-щелочного состояния в организме. За сутки с выдыхаемым воздухом из организма человека удаляется около 15 ООО ммоль угольной кислоты. Почки удаляют приблизительно в 100 раз меньше кислот.

Рассчитать влияние растворения углекислоты на рН крови можно, применяя уравнение Гендерсона — Госсельбаха. Для угольной кислоты оно имеет следующий вид:

где рН — отрицательный логарифм концентрации протонов; рК 1 — отрицательный логарифм константы диссоциации (К 1 ) угольной кислоты. Для ионной среды, имеющейся в плазме, рК 1 =6,1.

Концентрацию [СО2] можно заменить напряжением [рС0₂]:

Тогда рН = 6,1 + lg[HCO₃ — ] / 0,03 рСО₂.

Среднее содержание HCO₃ — в артериальной крови в норме равно 24 ммоль/л, а рСО2 — 40 мм рт. ст.

Подставив эти значения, получим:

рН = 6,1 + lg24 / (0,03 • 40) = 6,1 + lg20 = 6,1 + 1,3 = 7,4.

Таким образом, пока соотношение [HCO₃ — ] / 0,03 рС0₂ равно 20, рН крови будет 7,4. Изменение этого соотношения происходит при ацидозе или алкалозе, причинами которых могут быть нарушения в системе дыхания.

Различают изменения кислотно-щелочного состояния, вызванные нарушениями дыхания и метаболизма.

Дыхательный алкалоз развивается при гипервентиляции легких, например при пребывании на высоте в горах. Недостаток кислорода во вдыхаемом воздухе приводит к возрастанию вентиляции легких, а гипервентиляция — к избыточному вымыванию из крови углекислого газа. Соотношение [HCO₃ — ] / рС0₂ сдвигается в сторону преобладания анионов и рН крови увеличивается. Увеличение рН сопровождается усилением выведения почками бикарбонатов с мочой. При этом в крови будет обнаруживаться меньшее, чем в норме, содержание анионов HCO₃ — или так называемый «дефицит оснований».

Дыхательный ацидоз развивается из-за накопления в крови и тканях углекислого газа, обусловленного недостаточностью внешнего дыхания или кровообращения. При гиперкапнии показатель соотношения [HCO₃ — ] / рСО₂, снижается. Следовательно, снижается и рН (см. выше приведенные уравнения). Это подкисление может быть быстро устранено усилением вентиляции.

При дыхательном ацидозе почки увеличивают выведение с мочой протонов водорода в составе кислых солей фосфорной кислоты и аммония (Н₂РО₄ — и NH₄ + ). Наряду с усилением секреции протонов водорода в мочу увеличивается образование анионов угольной кислоты и усиление их реабсорбции в кровь. Содержание HCO₃ — в крови возрастает и рН возвращается к норме. Это состояние называют компенсированным дыхательным ацидозом. О его наличии можно судить по величине рН и нарастанию избытка оснований (разности между содержанием [HCO₃ — ] в исследуемой крови и в крови с нормальным кислотно-щелочным состоянием.

Метаболический ацидоз обусловлен поступлением в организм избытка кислот с пищей, нарушениями метаболизма или введением лекарственных препаратов. Увеличение концентрации водородных ионов в крови приводит к возрастанию активности центральных и периферических рецепторов, контролирующих рН крови и ликвора. Учащенная импульсация от них поступает к дыхательному центру и стимулирует вентиляцию легких. Развивается гипокапиия. которая несколько компенсирует метаболический ацидоз. Уровень [HCO₃ — ] в крови снижается и это называют дефицитом оснований.

Метаболический алкалоз развивается при избыточном приеме внутрь щелочных продуктов, растворов, лекарственных веществ, при потере организмом кислых продуктов обмена или избыточной задержке почками анионов [HCO₃ — ]. Дыхательная система реагирует на повышение соотношения [HCO₃ — ]/рС0₂ гиповентиляцией легких и повышением напряжения углекислого газа в крови. Развивающаяся гиперкапния может в определенной мере компенсировать алкалоз. Однако объем такой компенсации ограничен тем, что накопление углекислого газа в крови идет не более, чем до напряжения 55 мм рт. ст. Признаком компенсированного метаболического алкалоза является наличие избытка оснований.

Имеется три важнейших пути взаимосвязи транспорта кислорода и углекислого газа кровью.

Взаимосвязь по типу эффекта Бора (увеличение рСО-, снижает сродство гемоглобина к кислороду).

Взаимосвязь по типу эффекта Холдэна. Она проявляется в том, что при деоксигенации гемоглобина увеличивается его сродство к углекислому газу. Высвобождается дополнительное число аминогрупп гемоглобина, способных связывать углекислый газ. Это происходит в тканевых капиллярах и восстановленный гемоглобин может в больших количествах захватывать углекислый газ, выходящий в кровь из тканей. В соединении с гемоглобином транспортируется до 10% от всего переносимого кровью углекислого газа. В крови легочных капилляров гемоглобин оксигенируется, его сродство к углекислому газу снижается и около половины этой легко обмениваемой фракции углекислого газа отдастся в альвеолярный воздух.

Еще один путь взаимосвязи обусловлен изменением кислотных свойств гемоглобина в зависимости от его соединения с кислородом. Величины констант диссоциации этих соединений в сопоставлении с угольной кислотой имеют такое соотношение: Hb0₂ > Н₂С0₃ > Нb. Следовательно, НbО2 обладает более сильными кислотными свойствами. Поэтому после образования в легочных капиллярах он забирает катионы (К+) от бикарбонатов (КНСО3) в обмен на ионы Н + . В результате этого образуется H₂CO₃ При повышении концентрации угольной кислоты в эритроците фермент карбоангидраза начинает разрушать ее с образованием СО₂ и Н₂0. Углекислый газ диффундирует в альвеолярный воздух. Таким образом, оксигенация гемоглобина в легких способствует разрушению бикарбонатов и удалению аккумулированного в них углекислого газа из крови.

Превращения, описанные выше и происходящие в крови легочных капилляров, можно записать в виде последовательных символических реакций:

Деоксигенация Нb0₂ в тканевых капиллярах превращает его в соединение с меньшими, чем у Н₂С0₃, кислотными свойствами. Тогда вышеприведенные реакции в эритроците текут в обратном направлении. Гемоглобин выступает поставщиком ионов К’ для образования бикарбонатов и связывания углекислого газа.

Переносчиком кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким является кровь. В свободном (растворенном) состоянии переносится лишь небольшое количество этих газов. Основное количество кислорода и углекислого газа переносится в связанном состоянии.

Кислород, растворяющийся в плазме крови капилляров малого круга кровообращения, диффундирует в эритроциты, сразу связывается с гемоглобином, образуя оксигемоглобин. Скорость связывания кислорода велика: время полунасыщения гемоглобина кислородом около 3 мс. Один грамм гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода, в 100 мл крови 16 г гемоглобина и, следовательно, 19,0 мл кислорода. Эта величина называется кислородной емкостью крови (КЕК).

Превращение гемоглобина в оксигемоглобин определяется напряжением растворенного кислорода. Графически эта зависимость выражается кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 6.3).

На рисунке видно, что даже при небольшом парциальном давлении кислорода (40 мм рт. ст.) с ним связывается 75-80% гемоглобина.

При давлении 80-90 мм рт. ст. гемоглобин почти полностью насыщается кислородом.

Рис. 4. Кривая диссоциации оксигемоглобина

Кривая диссоциации имеет S-образную форму и состоит из двух частей — крутой и отлогой. Отлогая часть кривой, соответствующая высоким (более 60 мм рт. ст.) напряжениям кислорода, свидетельствует о том, что в этих условиях содержание оксигемоглобина лишь слабо зависит от напряжения кислорода и его парциального давления во вдыхаемом и альвеолярном воздухе. Верхняя отлогая часть кривой диссоциации отражает способность гемоглобина связывать большие количества кислорода, несмотря на умеренное снижение его парциального давления во вдыхаемом воздухе. В этих условиях ткани достаточно снабжаются кислородом (точка насыщения).

Крутая часть кривой диссоциации соответствует напряжению кислорода, обычному для тканей организма (35 мм рт. ст. и ниже). В тканях, поглощающих много кислорода (работающие мышцы, печень, почки), оке и гемоглобин диссоциирует в большей степени, иногда почти полностью. В тканях, в которых интенсивность окислительных процессов мала, большая часть оксигемоглобина не диссоциирует.

Свойство гемоглобина — легко насыщаться кислородом даже при небольших давлениях и легко его отдавать — очень важно. Благодаря легкой отдаче гемоглобином кислорода при снижении его парциального давления обеспечивается бесперебойное снабжение тканей кислородом, в которых вследствие постоянного потребления кислорода его парциальное давление равно нулю.

Распад оксигемоглобина на гемоглобин и кислород увеличивается с повышением температуры тела (рис. 5).

Рис. 5. Кривые насыщения гемоглобина кислородом при разных условиях:

А — в зависимости от реакции среды (рН); Б — от температуры; В — от содержания солей; Г — от содержания углекислого газа. По оси абцисс — парциальное давление кислорода (в мм рт. ст.). по оси ординат — степень насыщения (в %)

Диссоциация оксигемоглобина зависит от реакции среды плазмы крови. С увеличением кислотности крови возрастает диссоциация оксигемоглобина (рис. 5, А).

Связывание гемоглобина с кислородом в воде осуществляется быстро, но полного его насыщения не достигается, как и не происходит полной отдачи кислорода при снижении его парциального
давления. Более полное насыщение гемоглобина кислородом и полная его отдача при понижении напряжения кислорода происходят в растворах солей и в плазме крови (см. рис. 5, В).

Особое значение в связывании гемоглобина с кислородом имеет содержание углекислого газа в крови: чем больше его содержание в крови, тем меньше связывается гемоглобина с кислородом и тем быстрее происходит диссоциация оксигемоглобина. На рис. 5, Г показаны кривые диссоциации оксигемоглобина при разном содержании углекислого газа в крови. Особенно резко понижается способность гемоглобина соединяться с кислородом при давлении углекислого газа, равном 46 мм рт. ст., т.е. при величине, соответствующей напряжению углекислого газа в венозной крови. Влияние углекислого газа на диссоциацию оксигемоглобина очень важно для переноса газов в легких и тканях.

В тканях содержится большое количество углекислого газа и других кислых продуктов распада, образующихся в результате обмена веществ. Переходя в артериальную кровь тканевых капилляров, они способствуют более быстрому распаду оксигемоглобина и отдаче кислорода тканям.

В легких же по мере выделения углекислого газа из венозной крови в альвеолярный воздух с уменьшением содержания углекислого газа в крови увеличивается способность гемоглобина соединяться с кислородом. Тем самым обеспечивается превращение венозной крови в артериальную.

Известны три формы транспорта двуокиси углерода:

физически растворенный газ — 5-10%, или 2,5 мл/100 мл крови;
химически связанный в бикарбонатах: в плазме NaHC0₃, в эритроцитах КНСО, — 80-90%, т.е. 51 мл/100 мл крови;
химически связанный в карбаминовых соединениях гемоглобина — 5-15%, или 4,5 мл/100 мл крови.

Углекислый газ непрерывно образуется в клетках и диффундирует в кровь тканевых капилляров. В эритроцитах он соединяется с водой и образует угольную кислоту. Этот процесс катализируется (ускоряется в 20 000 раз) ферментом карбоангидразой. Карбоангидраза содержится в эритроцитах, в плазме крови ее нет. Поэтому гидратация углекислого газа происходит практически только в эритроцитах. В зависимости от напряжения углекислого газа карбоангидраза катализируется с образованием угольной кислоты, так и расщеплением ее на углекислый газ и воду (в капиллярах легких).

Часть молекул углекислого газа соединяется в эритроцитах с гемоглобином, образуя карбогемоглобин.

Благодаря указанным процессам связывания напряжение углекислого газа в эритроцитах оказывается невысоким. Поэтому все новые количества углекислого газа диффундируют внутрь эритроцитов. Концентрация ионов НС0₃ — , образующихся при диссоциации солей угольной кислоты, в эритроцитах возрастает. Мембрана эритроцитов обладает высокой проницаемостью для анионов. Поэтому часть ионов НСО₃ — переходит в плазму крови. Взамен ионов НСО₃ — в эритроциты из плазмы входят ионы СI — , отрицательные заряды которых уравновешиваются ионами K+. В плазме крови увеличивается количество бикарбоната натрия (NaНСО₃ — ).

Накопление ионов внутри эритроцитов сопровождается повышением в них осмотического давления. Поэтому объем эритроцитов в капиллярах большого круга кровообращения несколько увеличивается.

Для связывания большей части углекислого газа исключительно большое значение имеют свойства гемоглобина как кислоты. Оксигемоглобин имеет константу диссоциации в 70 раз большую, чем дезоксигемоглобин. Оксигемоглобин — более сильная кислота, чем угольная, а дезоксигемоглобин — более слабая. Поэтому в артериальной крови оксигемоглобин, вытеснивший ионы К + из бикарбонатов, переносится в виде соли КНbO₂. В тканевых капиллярах КНbО₂, отдает кислород и превращается в КНb. Из него угольная кислота как более сильная вытесняет ионы К + :

Таким образом, превращение оксигемоглобина в гемоглобин сопровождается увеличением способности крови связывать углекислый газ. Это явление носит название эффекта Холдейна. Гемоглобин служит источником катионов (К+), необходимых для связывания угольной кислоты в форме бикарбонатов.

Итак, в эритроцитах тканевых капилляров образуется дополнительное количество бикарбоната калия, а также карбогемоглобин, а в плазме крови увеличивается количество бикарбоната натрия. В таком виде углекислый газ переносится к легким.

В капиллярах малого круга кровообращения напряжение углекислого газа снижается. От карбогемоглобина отщепляется СО2,. Одновременно происходит образование оксигемоглобина, увеличивается его диссоциация. Оксигемоглобин вытесняет калий из бикарбонатов. Угольная кислота в эритроцитах (в присутствии карбоангидразы) быстро разлагается на воду и углекислый газ. Ионы НСОГ входят в эритроциты, а ионы СI — входят в плазму крови, где уменьшается количество бикарбоната натрия. Углекислый газ диффундирует в альвеолярный воздух. Схематически все эти процессы представлены на рис. 6.

Рис. 6. Процессы, происходящие в эритроците при поглощении или отдаче кровью кислорода и углекислого газа

По материалам www.grandars.ru

Объем газов, находящихся в крови в состоянии физического растворения, можно определить по формуле, приведенной здесь.

Вычисления показывают, что в 100 мл артериальной крови содержание растворенного кислорода должно бы быть равно 0,3 об. %, углекислого газа — 2,5 об.% и азота — 0,95 об.%. Однако из крови описанными способами можно извлечь значительно больше кислорода и углекислого газа. Это свидетельствует, что кислород и углекислый газ находятся не только в физически растворенном, но и в химически связанном состоянии. Кислород в крови связан с гемоглобином. Углекислый же газ только частично связан с гемоглобином, большая же часть его находится в крови в виде бикарбоната.

Извлечение газов из крови. Из крови газы были впервые полностью извлечены в 1859 г. И. М. Сеченовым, который сконструировал для этой цели ртутный насос, основанный на принципе возобновляемой торичеллиевой пустоты.

В аппарате Сеченова пробу крови, взятой непосредственно из кровеносного сосуда, помещают в приемник, который отделен краном от стеклянного баллона. В последнем посредством ртутного насоса создают вакуум (торичеллиеву пустоту) и, открыв кран, соединяют баллон с приемником, в котором находится кровь. Из крови немедленно начинают выделяться газы (кровь как бы закипает). Выход газов вскоре прекращается, поскольку устанавливается равновесие между газами, оставшимися в кров, и газами, перешедшими в баллон. Тогда кран закрывают, газы из баллона с помощью того же ртутного насоса переводят в мерный сосуд, служащий для измерения их количества, и в баллоне вновь создают торичеллиеву пустоту и вновь открывают кран, соединяющий с баллоном приемник с кровью. Из крови в баллон переходит новая порция газов (до наступления нового равновесия). Повторяя несколько раз эту процедуру, можно извлечь из крови практически все газы.

Для извлечения газов из крови употребляют также аппараты, основанные принципе химического вытеснения. Наиболее употребителен прибор Баркрофта с помощью которого измеряют количество кислорода, вытесняемого из крови добавлением к ней раствора железосинеродистого калия, и количество углекислого газа, вытесняемого из крови добавлением виннокаменной кислоты.

Широко используется аппарат ван Слайка, который сочетает принципы, положенные в основу приборов Сеченова и Баркрофта. В этом аппарате используется вытеснение газов химическими соединениями, так и их извлечение путем создания вакуума с помощью ртутного насоса.

Кислородная емкость крови. Наряду с исследованием содержания в крови определяют кислородную емкость крови, т. е. то максимальное количество кислорода, которое может быть поглощено 100 мл крови. Для определения кислородной емкости крови взятую из кровеносного сосуда кровь приводят в соприкосновение с воздухом, чтобы она полностью насытилась кислородом.

Кислородная емкость крови зависит от содержания в ней гемоглобина. Каждый грамм гемоглобина может связать 1,34 мл кислорода. Если в крови содержится 14% гемоглобина, то 100 мл крови могут связать 14×1,34 мл кислорода, т. е. 19 мл. Это число (19 об.%) и составляет нормальную кислородную емкость крови. Зная кислородную емкость крови и содержание кислорода в крови, взятой из сосуда и не находившейся в соприкосновении с воздухом, можно определить степень насыщения крови кислородом, иначе говоря, отношение содержания кислорода в исследуемой крови к ее кислородной емкости.

Для определения содержания газов в крови, находящейся в кровеносном сосуде кровь, взятую шприцем из сосуда, выпускают под слой вазелинового масла или аммиака для того, чтобы она, не соприкасаясь с воздухом, сохранила то количество газа которое в ней было.

Содержание газов в артериальной и венозной крови. В артериальной крови здорового человека содержится 18—20 об.% кислорода, 50—52 об.% углекислого газа и около 1 об.% азота. В венозной крови содержится 12 об.% кислорода, 55—57 об. % углекислого газа и около 1 об. % азота. Из этих цифр следует, что венозная кровь, пройдя по легочным капиллярам, обогащается кислородом и отдает часть содержащегося в ней углекислого газа. Артериальная кровь, поступая в капилляры большого круга, отдает часть своего кислорода и насыщается углекислым газом. Одинаковое содержание азота в артериальной и венозной крови показывает, что он в газообмене не участвует.

По материалам www.amedgrup.ru

Анализ на газы крови является очень важным. По нему можно определить о насыщенности человеческого организма воздухом, что помогает определить действенность терапевтического лечебного курса, а так же диагностировать больному дыхательную недостаточность и первичную гипервентиляцию. Основными показателями являются уровень кислорода и углекислого газа. Определение газового состава крови может помочь в диагностировании ряда других заболеваний.

Для того, чтобы расшифровать анализ газов артериальной крови понятным языком, попробуем объяснить основные концепции, не вдаваясь в лишние подробности. O₂ (кислород) в человеческом организме используется клетками для того, чтобы выработать энергию и продуцировать в отходы CO₂(углекислый газ). С помощью крови клетки снабжаются кислородом и освобождаются от углекислого газа.

Понятие газообмена в легких означает процесс, при котором кислород переносится в кровь из атмосферы, а углекислый газ удаляется из нее в воздух. На основе анализа газов крови можно выяснить, как действенен газообмен. Результат показывает величину парциального давления O₂и СO₂. Под парциальным давлением понимается доля отдельно взятого газа в общем давлении. Количество растворенного газа в артериальном кровотоке зависит от того, какое парциальное давление. Газ перемещается из участка, где парциальное давление высокое в место с низким парциальным давлением. В крови парциальный уровень давления углекислого газа (PCO₂) выше, а парциальный уровень кислородного давления (PO₂) ниже, чем в воздухе. Этим объясняется, почему O₂ из альвеолы переходит в кровь, а СO₂ из крови в альвеолы, пока парциальное давление не становится равным.

Воздух состоит из приблизительно 78 процентов азота, 21 процента кислорода и незначительного процента углекислоты. Внутри легких давление за счет увлажнения воздуха понижается. Газы в крови содержат большое количество СО₂. Скорость удаления углекислого газа взаимосвязана с альвеолярной вентиляцией.

При патологиях, например, легочных заболеваниях, кровь, пройдя через капилляры больных альвеол, возвращается в артерии с меньшим содержанием O₂ и большим СO₂, чем полагается по норме.

Такая кровь называется шунтированной. Оставшиеся здоровые альвеолы усиливают обменный процесс воздуха на основе гипервентиляции. Как результат этого, плазмой через здоровые альвеолы отдается больше СO₂, таким образом происходит нормализация парциального давления углекислого газа (PCO₂) в кровяном русле артерий.

Шунтированная плазма, наоборот, содержит низкое количество O₂. Плазма, текущая через здоровые альвеолы, не в состоянии нести больше O₂, поэтому парциальное давление O₂ в кровяном русле артерий снижается. Расшифровка показателей анализа покажет этот процесс в отклонениях от нормальных показателей.

В таблице представлен газовый состав крови:

По материалам krov.expert

Кровь обеспечивает непрерывную доставку кислорода от легких к тканям, а углекислого газа — в обратном направлении. Одна часть этих газов транспортируется в растворенном, а другая — в связанном состоянии. Поскольку основной связывающий газы белок находится в эритроцитах, механизмы переноса газов плазмой и красными клетками крови значительно различаются.

Весь кислород и значительная часть двуокиси углерода в плазме находятся в растворенном состоянии. Способность данных газов к растворению различна и для каждого из них отражается коэффициентом растворимости. Он соответствует такому объёму определенного газа, который (при его парциальном давлении 760 мм рт. ст. и температуре 0°С) может раствориться в 1 мл жидкости. Температура крови и ее состав у теплокровных животных достаточно постоянны. Поэтому в здоровом организме объем растворенного в плазме газа изменяется пропорционально колебаниям его парциального напряжения.

Растворимость кислорода в жидкостях значительно ниже, чем углекислого газа. В связи с этим даже в плазме артериальной крови (где парциальное напряжение кислорода составляет не менее 90, а углекислого газа — 40 мм рт. ст.) растворено кислорода значительно меньше чем двуокиси углерода.

Таким образов, весь кислород в плазме находится в растворенном состояниии его объем здесь очень мал. В то же время,без растворенного кислорода дыхание в целостном организме невозможно. Такое утверждение основано на том, что весь кислород попадает в кровь и выходит из нее только в растворенном состоянии.

В плазме часть растворенного углекислого газа постепенно (так как нет соответствующих ферментов) превращается в угольную кислоту, которая диссоциирует на ионы водорода и бикарбоната. Часть образующихся при этом анионов взаимодействуют с катионами плазмы, что сопровождается образованием солей угольной кислоты (преимущественно, бикарбоната натрия), что важно для транспорта газов кровью и поддержания постоянства кислотно-щелочного равновесия внутренней среды организма в целом.

Следовательно, плазма крови содержит в растворенном состоянии двуокись углерода и кислорода, а в связанном состоянии – только углекислый газ (в виде угольной кислоты и бикарбоната натрия).

Значительная часть поступивших в эритроциты растворенных газов, затем связывается с гемоглобином (у некоторых ракообразных, моллюсков и насекомых кровь содержит в себе транспортирующий кислород белок — гомоцианин, который придает крови синий цвет). Свободный от газов гемоглобин называют дезоксигемоглобином, связанный с кислородом — оксигемоглобином (одна молекула Нb может связать до четырех молекул кислорода), а с углекислым газом — карбогемоглобином.

Степень насыщения гемоглобина кислородом (процентное отношение оксигемоглобина к общему содержанию гемоглобина) в значительной степени определяется его парциальным напряжением в плазме. Эта зависимость названа кривой диссоциации оксигемоглобина, а ее S – образная форма (рис. 4.) отражает способность гемоглобина связывать и отдавать кислород.

Правая часть кривой диссоциации оксигемоглобина почти горизонтальна. Следовательно, в легких, где напряжение кислорода, как правило, выше 90 мм рт.ст., создаются условия для практически полного (на 96-98%) насыщения им гемоглобина в крови, протекающей через малый круг. Даже при падении напряжения кислорода до 60 мм рт.ст. насыщение гемоглобина кислородом меняется незначительно и лишь приближается к 90%.

Рис. 4. Кривая диссоциации оксигемоглобина.

По оси абсцисс: напряжение кислорода в плазме (в мм. рт. ст.).

По оси ординат: степень насыщения гемоглобина кислородом (в %).

Средний участок кривой соответствует тем парциальным напряжениям, незначительные колебания которых изменяют насыщенность гемоглобина кислородом (в норме гемоглобин насыщен на 50% при парциальном напряжении кислорода около 26 мм рт. ст.). Такие условия могут наблюдаться в капиллярах и венах большого круга кровообращения. При парциальных напряжениях, соответствующих среднему участку кривой не весь оксигемоглобин превращается в дезоксигемоглобин. Следовательно, некоторая часть кислорода остается в крови большого круга даже после прохождения капилляров.

В связи с этим, для определения отношения объема кислорода, поглощенного тканями, к содержанию его в артериальной крови рассчитывают коэффициентом утилизации кислорода (КУК). В условиях физиологического покоя в большинстве органов и тканей он не превышает 40% (только в коронарных сосудах он приближается к 100%).

Левая часть кривой отражает те условия, при которых КУК становится наибольшим. Это может наблюдаться при прохождении крови через ткани с высоким уровнем обмена веществ (например, в работающих на предельных нагрузках мышцах). Клетки в таких тканях интенсивно поглощают кислород, а его парциальное напряжение в них приближается к нулю. Это ускоряет переход в клетки новых молекул кислорода из межклеточных пространств и плазмы, что делает минимальным его парциальное напряжение в эритроцитах и способствует еще большей диссоциации оксигемоглобина. Данному процессу способствует выделение наиболее активными клетками тепла, углекислого газа и кислых продуктов обмена. Перечисленные факторы уменьшают угол наклона среднего участка кривой диссоциации оксигемоглобина, что свидетельствует о еще большем облегчении диссоциации оксигемоглобина при прохождении им тех органов и тканей, в которых кислород наиболее необходим.

Определение концентрации гемоглобина в крови позволяет рассчитать то количество кислорода, которое может быть связано в единице объёма крови при ее максимальном насыщении. Этот показатель назван кислородной емкостью крови (КЕК) и рассчитывается по формуле: КЕК (в мл) = содержание гемоглобина в единице объёма крови (г. в 100 или 1000 мл) · 1,34 (1 г. гемоглобина способен связать в крови 1,34 мл кислорода).

Кислородная емкость 100 мл крови у большинства животных составляет от 14,2 до 19,8 об% (табл. 3).

Поскольку, на растворенный кислород в том же объеме крови приходится не более 0,1- 0,3 мл, именно КЕК в наибольшей степени отражает способность крови переносить его.

Если кислород в крови связывается только с гемоглобином, то поступивший в эритроциты углекислый газ, наряду с образованием карбогемоглобина (возникает карбаминовая связь двуокиси углерода с аминогруппами глобина), способен быстро превращаться ферментом карбоангидразой (присутствует только в клетках) в угольную кислоту. Затем она диссоциирует на ион водорода и бикарбоната. Одна часть образующихся при этом анионов образуют в эритроцитах бикарбонат калия, а другая -выходит в плазму и там превращается в бикарбонат натрия.

По материалам studfiles.net